Занятия 1-2. Ультраструктура растительной клетки

1 Занятия 1-2. Ультраструктура растительной клетки 1 Понятие о клетке, форма и размеры клеток 2 Ультраструктура растительной клетки 3 Особенности строения оболочки и вакуолей растительной клетки 4 Запасные вещества и включения клетки растений 1 Понятие о клетке, форма и размеры клеток Клетка основная структурно-функциональная единица всех живых существ. Она представляет собой элементарную часть организма, обладающую всеми признаками живого; клетке свойственны рост, обмен веществ и энергии с внешней средой, дыхание, деление, раздражимость, наследственность и др. Все клеточные организмы можно разделить на две основные группы: прокариоты (доядерные, появились около 3,5 млрд лет назад) и эукариоты (ядерные, возникли около 1 млрд лет назад). К прокариотам относят бактерии и цианобактерии (синезеленые водоросли). У них отсутствует оформленное ядро и другие мембранные структуры, специфично строение оболочки содержит муреин. Эукариотическое строение клеток характерно для растений, грибов и животных. Растительные и животные клетки характеризуются рядом общих признаков: единством структурных систем (цитоплазмы и ядра), сходством процессов обмена веществ, энергии и деления клеток, универсальным мембранным строением, единством химического состава. При этом существует ряд отличий растительной клетки от животной: 1) наличие пластид (хлоро-, хромо- и лейкопластов); 2) наличие жесткой углеводной клеточной оболочки; 3) запасные питательные вещества в виде зерен крахмала, белка, капель масла (в животной клетке жиры, гликоген); 4) наличие крупных полостей, заполненных клеточным соком, вакуолей (в животной клетке обычно мелкие, сократительные, выделительные и пищеварительные вакуоли); 5) отсутствие у высших растений клеточного центра (есть в животной клетке). Большинство растений многоклеточные организмы; например, лист древесного растения содержит порядка 20 млн клеток. Клетки растения морфологически и физиологически взаимосвязаны между собой происхождением, ростом и жизнедеятельностью.

2 В молодом состоянии клетки имеют более или менее одинаковые размеры или форму, с возрастом параметры клеток меняются. Формы клеток растений можно разделить на два типа: паренхимные и прозенхимные. У паренхимных клеток длина, ширина и высота примерно одинаковы. Прозенхимные клетки отличаются сильно вытянутой формой, их длина может во много раз превышать ширину. Клетки растений обычно микроскопических размеров: от 10 до 100 мкм. 2 Ультраструктура растительной клетки В растительной клетке выделяют протопласт (содержимое живой клетки) и его производные. В состав протопласта входят цитоплазма, ядро и другие органоиды: эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы, сферосомы, митохондрии, пластиды, рибосомы. К производным протопласта относят клеточную стенку, вакуоль и эргастические вещества. Цитоплазма многофазная высокоупорядоченная коллоидная система, заключенная между плазмолеммой и ядром. Цитоплазма представляет собой вязкую прозрачную бесцветную массу; упруга, эластична, с водой не смешивается. В молодой клетке ЦП занимает всю полость клетки, в старой появляются вакуоли, сливающиеся со временем в одну крупную вакуоль, цитоплазма образует узкий постенный слой. В цитоплазме вода составляет 75-86%, белки 10-20, липиды 2-3, углеводы 1-2, минеральные соли 1%. Ядро важнейший компонент живой клетки. Впервые ядро было описано Р. Броуном в 1833 г. Ядро выполняет две важные функции: 1) контролирует жизнедеятельность клетки; 2) хранит генетическую информацию и передает ее дочерним клеткам в процессе деления. Форма ядра, как правило, округлая, но бывает веретеновидная, нитевидная, лопастная и др., размеры от 2-3 до 500 мкм. Ядро состоит из ядерной оболочки, или мембраны, хроматиновых структур, ядрышка и ядерного сока. Эндоплазматический ретикулум (ЭР) органоид клетки, представляющий собой систему мелких вакуолей и канальцев, соединенных друг с другом и ограниченных одинарной мембраной. Мембраны ЭР толщиной 5-7 нм нередко переходят в ядерную мембрану. Различают два типа ЭР шероховатый (гранулярный, несет на своих мембранах рибосомы) и гладкий (агранулярный, лишен рибосом). Гранулярный ЭР связывает в единое целое все структурнофункциональные единицы клетки, обеспечивает транспорт ионов и макромолекул внутри клетки, а также синтез белков на прикрепленных

3 рибосомах. Гладкий ЭР участвует в синтезе липидов, обмене некоторых полисахаридов, накоплении и выведении из клетки ядовитых веществ. Митохондрии округлые или цилиндрические, реже нитевидные двухмембранные органеллы длиной до 10 мкм, диаметром 0,2-1 мкм. Внутренняя мембрана образует выросты кристы, которые в растительных клетках обычно имеют вид трубочек. Внутри митохондрии заполнены матриксом, в котором содержатся молекулы митохондриальной ДНК, РНК и рибосомы. Основная функция митохондрий образование энергии. Аппарат Гольджи (комплекс Гольджи) состоит из отдельных диктиосом и пузырьков Гольджи. Диктиосомы органеллы, представляющие собой пачки (2-7 и более) плоских округлых цистерн, ограниченных мембраной и заполненных матриксом. В цистернах аппарата Гольджи накапливаются, конденсируются и упаковываются вещества, подлежащие изоляции или удалению из цитоплазмы. Упакованные в пузырьки, они поступают в вакуоли. Аппарат Гольджи место синтеза полисахаридов, идущих на построение клеточной стенки. Пузырьки Гольджи участвуют также в формировании новых клеточных стенок и плазмалеммы, происходящем после митоза. Рибосомы мельчайшие клеточные органеллы, около нм в диаметре, состоящие примерно из равных количеств белка и нуклеиновых кислот. Рибосомы располагаются в цитоплазме свободно или связаны с мембранами эндоплазматической сети. Рибосомы состоят из двух субъединиц: крупной округлой и мелкой несколько сплющенной. Роль рибосом внутриклеточный синтез белка. Микротельца сферические или палочковидные мелкие (0,2-1,5 мкм) одномембранные органеллы с плотным матриксом, состоящим в основном из окислительно-восстановительных ферментов. Различают: 1) пероксисомы микротельца, играющие важную роль в метаболизме гликолевой кислоты и имеющие непосредственное отношение к фотодыханию; 2) глиоксисомы микротельца, содержащие ферменты необходимые для превращения жиров в углеводы. Лизосомы округлые одномембранные органеллы, в матриксе которых содержится большое число гидролитических ферментов. Лизосомы осуществляют внутриклеточное переваривание, автолиз. Гидролитические ферменты лизосом очищают всю полость клетки после отмирания ее протопласта (например, при образовании сосудов). Пластиды органеллы, характерные исключительно для растительных клеток. Форма, размеры, строение и функции пластид различны. Они окружены двойной мембраной и заполнены матриксом. В матриксе имеются кольцевая ДНК и рибосомы прокариотического

4 типа. Различают три типа пластид: хлоро-, хромо- и лейкопласты. Хлоропласты высших растений имеют примерно одинаковую форму двояковыпуклой линзы. Их размеры: 5-10 мкм в длину при диаметре 2-4 мкм. Число хлоропластов в клетках высших растений Внутренняя мембрана хлоропластов образует в строме систему замкнутых карманов тилакоидов. Группы тилакоидов образуют стопки граны. Хлоропласты часто содержат зерна крахмала, липиды. В онтогенезе хлоропласты формируются из пропластид путем образования из впячиваний внутренней мембраны уплощенных мешков тилакоидов. Функция хлоропластов фотосинтез; также они могут участвовать в синтезе аминокислот, служить хранилищем временных запасов крахмала. Лейкопласты бесцветные округлые пластиды, в которых обычно накапливаются запасные питательные вещества, в основном крахмал. По строению лейкопласты мало отличаются от пропластид, из которых они образуются: двумембранная оболочка окружает бесструктурную строму. Внутренняя мембрана, врастая в строму, образует немногочисленные тилакоиды. Лейкопласты, в которых синтезируется и накапливается запасной крахмал, называются амилопластами, белки протеинопластами, масла элайопластами. Хромопласты пластиды оранжево-красного и желтого цвета, образующиеся из лейкопластов и хлоропластов в результате накопления в их строме каротиноидов. Они встречаются в клетках лепестков (лютик, нарцисс, тюльпан, одуванчик), зрелых плодов (томат, тыква, арбуз, апельсин), редко корнеплодов (морковь, кормовая свекла), а также в осенних листьях. Хромопласты конечный этап в развитии пластид. Косвенное биологическое значение хромопластов в том, что ярко окрашенные плоды успешнее распространяются птицами и животными, а выделяющиеся яркой желто-красной окраской цветки привлекают насекомых-опылителей. 3 Особенности строения оболочки и вакуолей растительной клетки Как уже отмечено, клеточная стенка, вакуоль и эргастические вещества являются производными протопласта. Клетки растений окружены плотной оболочкой, выстланной изнутри плазмоллемой или цитоплазматической мембранной (представляет собой наружный слой цитоплазмы и играет активную физиологическую роль, определяя проницаемость клетки). Клеточная оболочка в значительной степени определяет форму растительных клеток и их

5 механическую прочность. Кроме того, клеточная оболочка участвует в поглощении и проведении воды и минеральных элементов. Главными компонентами оболочки растений являются клетчатка (целлюлоза), полуклетчатка (гемицеллюлоза) и пектин. Молекулы целлюлозы нитевидны. Они вытягиваются в одном направлении и объединяются в пучки, которые называются элементарными фибриллами, или мицеллами. Элементарные фибриллы, объединяясь по 2, 4 и больше с помощью ковалетных и водородных связей, образуют микрофибриллы основные структурные единицы клеточной оболочки. Фибриллярная система погружена в основное вещество оболочки матрикс, который представляет собой пластичный гель, насыщенный водой и состоит из смеси полимеров (среди них преобладают гемицеллюлозы и пектиновые вещества). Различают оболочку первичную и вторичную. Первичная оболочка тонкая, эластичная, может растягиваться и не препятствует росту клетки. Вторичная оболочка образуется в клетках закончивших рост. Она накладывается на первичную оболочку изнутри клетки, постепенно сокращая объем, занятый полостью клетки. Вторичная оболочка более прочная, многослойная, к растяжению не способна. Вторичная оболочка не сплошная. Участки первичной оболочки, оставшиеся не утолщенными, называются порами. Через поры с помощью тяжей цитоплазмы (плазмодесм) объединяются в единое целое протопласты смежных клеток. Физико-химические изменения клеточной оболочки: 1. Одревеснение (лигнификация) инкрустирование клеточных оболочек лигнином аморфным веществом, представляющим собой трехмерный полимер фенольной природы, содержащим до 60-65% углерода. Одревесневшие оболочки теряют эластичность, приобретают жесткость и прочность. Одревесневение, как правило, необратимый процесс. 2. Опробковение пропитывание клеточных оболочек на поверхности стебля или корня суберином. Суберин жироподобное вещество, состоящее из глицерина, феллоновой и пробковой кислот, не растворим в воде, спирте, устойчив к концентрированной серной кислоте. Опробковевшие оболочки непроницаемы для воды и воздуха. 3. Кутинизация пропитывание клеточных оболочек кутином, который представляет собой смесь высших карбоновых оксикислот и их эфиров. Кутин откладывается в виде тонкой пленки на наружной стороне клетки, граничащей с внешней средой. Кутин обычно откладывается вместе с воском (легко плавится). Вся толща отложения воска и кутина поверх эпидермиса называется кутикулой. Кутикула не

6 пропускает жидкости и затрудняет диффузию газов. Препятствует приникновению микроогранизмов. 4. Ослизнение оболочек процесс, связанный образованием в оболочке слизей и камедей. Слизи гидрофильные полисахариды, присутствующие в семеенах, корнях и коре и накапливающиеся преимущественно в полостях клетки или в слизевых ходах. Камеди представляют собой гетерополисахариды или их смеси. Выделяясь в виде вязких растворов при механическом или инфекционном повреждении растений камеди застывают в стекловидную массу. 5. Минерализация накопление в оболочках минеральных веществ, в основном кремнезема и углекислого кальция. Эти вещества придают оболочкам твердость и хрупкость, защищают растения от поедания животными, гниения, снижают кормовую ценность некоторых растений. Таким образом, клеточная оболочка важный структурный элемент растительной клетки; структура и химический состав ее меняются в зависимости от возраста и физиологической роли клетки и на каждом этапе онтогенеза соответствуют ее функциональным особенностям. Вакуоли полости в цитоплазме, ограниченные тонопластом и заполненные клеточным соком. Для большинства зрелых клеток характерна крупная центральная вакуоль, которая занимает 70-90% объема клетки. Она возникла при слиянии мелких цитоплазматических вакуолей, которые образуются цистернами ЭР. В образовании вакуолей участвует и аппарат Гольджи, где изолируются продукты вторичного обмена, транспортируемые затем пузырьками Гольджи в вакуоль. Клеточный сок слабо концентрированный водный раствор минеральных и органических соединений, образующих истинные и коллоидные растворы. Функции вакуолей заключаются, с одной стороны, в накоплении запасных и изоляции эргастических веществ (отбросов, конечных продуктов обмена), с другой в поддержании тургора и регуляции водно-солевого обмена. 4 Запасные вещества и включения клетки растений В процессе жизнедеятельности протопласта возникают разнообразные вещества, получившие обобщенное название эргастических. Они образуются непосредственно в цитоплазме и отчасти сохраняются в ней в растворенном виде либо в форме включений. Часть веществ накапливается в клеточном соке вакуоли в виде растворов или откладывается в виде включений. В значительно больших количествах эргастические вещества концентрируются вне протопласта, образуя оболочку клетки.

7 Природа и основные функции эргастических веществ различны. Главнейшие из них: белки (протеины), углеводы (глюкоза, сахароза и крахмал или близкий к нему инулин, а также целлюлоза); жиры и жироподобные вещества, продукты вторичного метаболизма (таннины, смолы, эфирные масла и др.), неорганические вещества. Важнейшая группа эргастических веществ запасные вещества. Это белки, углеводы, исключая целлюлозу, и жиры. Запасные белки встречаются в растительных клетках в разной форме. Белки, растворимые в воде или в слабых растворах минеральных солей, находятся в клеточном соке. Первые из них называются альбуминами, вторые глобулинами. Нерастворимые белки находятся в цитоплазме в форме кристаллов. Белковые кристаллы отличаются от минеральных определенными физическими свойствами и потому называются кристаллидами. Формой запасного белка являются алейроновые зерна, характерные для многих семян. Они образуются при высыхании вакуолей во время созревания семян. Углеводы в качестве запасных веществ могут быть в форме сахаров, крахмала, инулина, полуклетчатки и других соединений. Сахара и инулин видимых отложений не образуют, потому что растворимы в воде и накапливаются в клеточном соке. Крахмал в воде не растворим и встречается в клетках в форме крахмальных зерен. Крахмальные зерна имеют скрыто кристаллическую структуру и у разных растений имеют различные формы и размеры. Крахмальные зерна клубней картофеля слоистые, яйцевидной формы с диаметром мкм. Крахмальные зерна бывают простые, сложные и полусложные. Простое зерно имеет один центр крахмалообразования и концентрические или эксцентрические слои крахмала вокруг него. Сложные зерна имеют два или несколько центров крахмалообразования, каждый из которых отличается собственной слоистостью. У полусложных зерен также несколько центров; их внутренние слои частные, имеющие собственные центры, наружные общие для всего зерна. Жиры как запасные питательные вещества встречаются очень часто в семенах, плодах, спорах. По сравнению с белками и углеводами жиры соединения более восстановленные, поэтому в молекуле жира содержится почти вдвое больше потенциальной энергии, чем в молекулах белков и углеводов. Жиры накапливаются в цитоплазме в форме мелких капель. Содержание их в семенах отдельных растений может быть очень высоким: подсолнечника 29-56%, льна 30-47, мака 45, клещевины 60%. Такие растения культивируются для получения масла.

8 В процессе жизнедеятельности клетки образуются вещества, которые в дальнейших химических процессах не участвуют. Это конечные продукты обмена, или катаболиты. К ним относятся камеди, смолы, слизи, глюкозиды, эфирные масла, каучук и т. п. Продукты, растворимые в воде, накапливаются в клеточном соке, нерастворимые в специальных вместилищах, роль которых могут выполнять межклетники, отдельные клетки или система клеток. Минеральные включения имеют форму кристаллов. Чаще других солей кристаллы образует оксалат кальция (CaC 2 O 4 ). Крупные призматические кристаллы, одиночные или реже двойные и тройные, можно видеть в клетках сухой чешуи лука. Сложные кристаллы друзы образуются от срастания кристаллов типа октаэдров. Такие кристаллы встречаются наиболее часто. Их можно видеть в клетках коры липы, в черешках бегонии, в черешках и стеблях камнеломки и других растений. У однодольных растений кристаллы оксалата кальция имеют длинную заостренную с обоих сторон игольчатую форму. Это рафиды. Их можно легко найти в корневищах и плодах купены, в листьях нарциссов и алоэ, в корнях спаржи и других растений. Рафиды образуются в большом количестве, в цитоплазме или вакуолях, где лежат плотным пучком, который обволакивается слизистой оболочкой. В растениях встречаются кристаллы гипса, кремнезема и оксалата магния. Они не так широко распространены и образуются только у некоторых видов. Углекислый кальций накапливается в форме цистолитов своеобразных выростов клеточной оболочки, пропитанных углекислым кальцием и кремнеземом. Цистолиты имеют форму виноградной грозди или более простую и встречаются в растениях семейства крапивных, масличных, тутовых и других чаще всего в кожице листьев. Материалы и оборудование. Листья элодеи канадской, клубни картофеля; семена гороха посевного; сухие чешуи лука репчатого; листья бегонии; йод, растворенный в йодиде калия; глицерин; микроскопы, пинцеты, лезвия, препарировальные иглы, предметные и покровные стекла, чашечки с водой и пипеткой, фильтровальная бумага. Цель: Познакомиться с особенностями структуры растительной клетки; рассмотреть строение и разнообразие пластид; изучить структуру крахмальных и алейроновых зерен, кристаллических включений. Работа 1 Строение клетки листа элодеи канадской (Elodea canadensis Michx.), хлоропласты в клетках элодеи

9 Ход работы 1 Снять пинцетом лист с веточки элодеи, положить его верхней стороной на предметное стекло в каплю воды, накрыть покровным стеклом. 2 Под микроскопом при малом увеличении изучить форму листа, выявить среднюю жилку, обратить внимание на общую конфигурацию клеток листа и межклетников (рисунок 1). В клетках хорошо видны беспорядочно располагающиеся хлоропласты, погруженные в бесцветную цитоплазму. Отметить на рисунке клетки-зубчики по краям листа, прозенхимные клетки жилки и паренхимные мякоти, а также межклетники, заполненные воздухом. Рисунок 1 Лист (А) и типичные клетки листа (Б) элодеи канадской [1] 3 При большом увеличении рассмотреть и зарисовать типичную клетку листа элодеи. Отметить на рисунке оболочку, хлоропласты, цитоплазму, вакуоль, ядро. Работа 2 Хромопласты в клетках плодов рябины (Sorbus aucuparia L.) и шиповника (Rosa L.) Ход работы 1 Приготовить препараты: иглой взять немного мякоти из-под кожицы плода и тщательно распределить ее на предметном стекле в капле воды, после чего накрыть покровным стеклом.

10 2 Рассмотреть препарат при малом и большом увеличении микроскопа. Найти и изучить хромопласты. Обратить внимание на их форму, цвет, их относительные размеры, положение в клетке. 3 Зарисовать клетку с хромопластами (рисунок 2) каждого изученного растения. Отметить на рисунке оболочку клетки, цитоплазму, ядро, хромопласты. Сравнить форму хромопластов плодов рябины и шиповника. Рисунок 2 Хромопласты в клетках плодов рябины (А), шиповника (Б) [1] Работа 3 Лейкопласты в клетках кожицы листа традесканции (Tradescantia virginiana L.) Ход работы 1 Приготовить препарат: обвернуть лист традесканции вокруг указательного пальца левой руки так, чтобы нижняя сторона была обращена наружу. Правой рукой при помощи иглы надорвать эпидерму над средней жилкой ближе к основанию листа и пинцетом снять кусочек ее. При этом захватить и часть мякоти листа. Сорванный кусочек поместить на предметное стекло в каплю слабого раствора сахарозы и накрыть покровным стеклом. 2 Рассмотреть препарат сначала при малом, затем при большом увеличении микроскопа. Найти клетки с лейкопластами (рисунок 3). Обратить внимание на форму лейкопластов, их относительный размер, положение в клетке. Зарисовать клетку с лейкопластами. На рисунке отметить клеточную оболочку, цитоплазму, ядро, лейкопласты.

11 Рисунок 3 Лейкопласты в клетках кожицы листа традесканции [1] Работа 4 Вторичный крахмал запасающих органов картофеля (Solanum tuberosum L.) Ход работы 1 Разрезать клубень картофеля. С поверхности среза иглой соскоблить немного мутноватой массы, перенести ее на предметное стекло в каплю воды (можно кусочком клубня несколько раз провести по капле) и накрыть покровным стеклом. 2 Под микроскопом при малом увеличении найти, а при большом рассмотреть крупное простое зерно, сложные и полусложные зерна крахмала (рисунок 4). Рисунок 4 Крахмальные зерна в клубне картофеля [2]

12 3 Рядом с покровным стеклом, не поднимая его, нанести каплю йода, растворенного в йодиде калия, и при малом увеличении проследить возникновение цветной реакции (окрашивание в синий цвет). 4 Зарисовать простые, сложные и полусложные крахмальные зерна картофеля. Отметить на рисунке образовательный центр, концентричность (или эксцентричность) слоев крахмала. Работа 5 Кристаллы в клетках сухой чешуи луковицы лука репчатого (Аllium сера L.) Ход работы 1 Выбрать более тонкий прозрачный кусочек чешуи лука, выдержанной в глицерине, и поместить его на предметное стекло в каплю глицерина. 3 При малом увеличении микроскопа рассмотреть чешую. Среди удлиненных мертвых паренхимных клеток, на большом увеличении, найти бесцветные призматические кристаллы, одиночные или попарно крестообразно сросшиеся. 4 Зарисовать несколько клеток (рисунок 5 А), отметить на рисунке оболочку, одиночные, двойниковые и тройниковые кристаллы оксалата кальция. Рисунок 5 Кристаллы в клетках сухой чешуи луковицы лука (А) и черешка бегонии (Б) [3]

13 Работа 3 Кристаллы в клетках черешка бегонии (Begonia sp.) Ход работы 1 Сделать продольные срезы черешка бегонии, перенести их на предметное стекло в каплю воды и накрыть покровным стеклом. 2 При малом увеличении микроскопа найти, а при большом рассмотреть наиболее тонкий участок среза, состоящий из тонкостенных паренхимных клеток с постенным слоем цитоплазмы. В полости клеток, в клеточном соке локализуются одиночные кристаллы в виде ромбоэдров или их сростки друзы. Кристаллы и друзы состоят из щавелевокислого кальция, они растворяются в минеральных кислотах (соляной, азотной, серной) без выделения пузырьков газа. 3 Зарисовать несколько клеток с одиночными кристаллами и друзами (рисунок 5 Б), обозначив их на рисунке. Вопросы для самоконтроля 1 Дайте определения понятию клетка. Каковы форма и размеры растительных клеток? 2 Охарактеризуйте паренхимные и прозенхимные клетки. 3 Назовите отличия растительной клетки от животной. 4 Охарактеризуйте структуру, химический состав и физические особенности цитоплазмы. 5 Каково строение и функции органоидов растительной клетки? 6 Каковы особенности строения и функции клеточной оболочки растений? 7 Опишите строение и функции вакуолей клетки растений. 8 Что собой представляют включения клетки? 9 В какой форме накапливаются в клетках углеводы, белки и жиры? Литература 1. Бавтуто, Г. А. Практикум по анатомии и морфологии растений: учеб. пособие / Г. А. Бавтуто, Л. М. Ерей. Мн. : Новое знание, С Хржановский, В. Г. Ботаника / В. Г. Хржановский, С. Ф. Пономаренко. М.: Колос, с.

14 3. Яковлев, Г. П. Ботаника: учеб. для фармац. институтов и фармац. фак мед. вузов./ Г. П. Яковлев, В. А. Челомбитько; под ред. И. В. Грушвицкого. М.: Высш. шк., с. 4. Андреева, И. И. Ботаника: учеб. пособие / И. И. Андреева, Л. С. Родман. М.: КолосС, с. 5. Лотова, Л. И. Морфология и анатомия высших растений: учеб. пособие / Л. И. Лотова, под ред. А. П. Меликяна. М.: Эдиториал УРСС, с. 6. Власова, Н. П. Практикум по лесным травам: учеб. пособие / Н. П. Власова. М.: Агропромиздат, с. 7. Лісаў, М. Дз. Батаніка з асновамі экалогіі: вучэб. дапаможнік / М. Дз. Лісаў. Мінск: Вышэйшая школа, с. 8. Сауткина Т. А., Морфология растений: учеб. пособие / Т. А. Сауткина, В. Д. Поликсенова. Минск: БГУ, с. 9. Тканкі: метадычныя ўказанні да лабараторных заняткаў па дысцыпліне «Батаніка» / склад. Л. С. Пашкевіч, Г. Я. Клімчык. Мінск: БДТУ, Батаніка: вучэбна-метадычны дапаможнік для студэнтаў спец «Лясная гаспадарка» і «Садовапаркавае будаўніцтва» / склад. Л. С. Пашкевіч, Дз. В. Шыман. Мінск: БДТУ, с. 11. Анатомия и морфология растений: практ. пособие для студентов спец «Биология (научн.-пед. деят.)» / Н. М. Дайнеко [и др.]. Гомель: УО «ГГУ им. Ф. Скорины», с. 12. Бавтуто, Г. А. Ботаника. Морфология и анатомия растений / Г. А. Бавтуто, М. В. Ерёмин. Мінск: Вышэйшая школа, с.