ВЫДЕЛЕНИЕ СЛЮНЫ ВО ВРЕМЯ ПИТАНИЯ
Прижизненные наблюдения над прикреплением и питанием клещей выполнены по методике, разработанной для кровососущих двукрылых (Griffiths a. Gordon, 1952), в которую внесены лишь небольшие изменения (Балашов, 19656).
Для количественного определения интенсивности слюноотделения в различные периоды питания использовалась техника получения слюны в капилляр, описанная Д.
Прижизненные микроскопические наблюдения над прикреплением и питанием иксодовых клещей на ушах кроликов позволили установить выделение двух внешне различных типов слюны. После внедрения в роговой слой на поверхности кожи вокруг хоботка появляется капелька смоловидной жидкости молочно-белого цвета. Она обволакивает хоботок наподобие цилиндрического футляра, проникает сквозь ранку под роговой слой и через 5—15 мин. застывает. Наблюдения над прикрепляющимися клещами в бинокулярный микроскоп не вызывают сомнений в том, что эта капля жидкости выделяется из предротовой полости и представляет продукт секреции его слюнных желез, а не выделения из ранки хозяина. Погружение хоботка в кожу сопровождается выделением больших количеств описанного типа слюны. В результате погруженный в кожу хоботок оказывается окруженным со всех сторон застывшим секретом слюнных желез. Такая трубка, названная цементным футляром, детально описана в литературе. Многие исследователи считают цементный футляр продуктом взаимодействия слюны с содержимым разрушенных клеток кожи позвоночного (Ноерріі а. Feng, 1931; Павловский и Алфеева, 1941, 1949; Лотоцкий и др., 1959, и др.), но непосредственные прижизненные наблюдения над его образованием не оставляют сомнений в его чисто секреторном происхождении (Балашов, 1965а; Moorhouse a. Tatchell, 1966).
У Ixodes ricinus и особенно у видов р. Нуаіотта большая часть цементного футляра погружена в кожу хозяина, а над ее поверхностью остается лишь небольшой сильно уплащенный конус (рис.
У обладающих коротким хоботком клещей родов Haemaphysalts, Dermacentor, Rhipicephalus и Boophilus значительная часть цементного футляра остается над поверхностью кожи и в виде конуса окружает даже дистальную часть основания гнатосомы. Часть хоботка, погруженная в кожу, также окружена цементным футляром, причем его дистальный конец заходит в покровы значительно дальше самого хоботка. Особенно интенсивные утолщения и удлинения цементного футляра были отмечены перед началом последнего периода питания, когда застывающий секрет слюнных желез заполнял часть образовавшейся к этому времени внутритканевой полости у конца хоботка (Moorhouse a. Tatchell, 1966).
Цементный футляр отличается достаточной прочностью, и после отпадения или насильственного удаления клещей в нем сохраняются отпечатки зубцов гипостома и наружных хелицеральных футляров (рис. 248). Гистохимическими методами выявлено двуслойное строение цементного футляра. Его наружный слой отличается большей плотностью и образован из полисахаридно-белковых комплексов (положительное окрашивание по ШИК и БФС). Внутренний слой дает слабую положительную реакцию на белки, интенсивно окрашивается черным Суданом и, вероятно, образован из липопротеинов. На упорядоченность расположения молекул в наружном слое указывает его способность к двойному лучепреломлению в поляризованном свете.
Второй тип секрета представлен прозрачной, легко растекающейся жидкостью, выделяющейся на протяжении всего периода питания. Выделения ее можно наблюдать и в первые 20—30 мин.
У питающихся особей из дистального конца, погруженного в покровы хоботка, периодически выделяется облачко слегка мутноватого секрета слюнных желез. Он быстро растекается и смешивается с жидким содержимым очага воспаления. Акт слюноотделения обычно занимает не более 1 сек., после чего начинается фаза всасывания крови и лизированных тканей.
Серии опытов с искусственной стимуляцией выделения слюны в капилляры у недопитавшихся клещей, результаты которых представлены в табл. 32, позволяют судить об интенсивности слюноотделения в разные
Количество слюны, выделенной самками клещей Ixodes ricinus и Hyalomma asiaticum за 30 мин. после удаления с хозяина (средние от 25 измерений для каждого срока)
Примечание. В скобках дано среднее количество слюны.
периоды питания. Конечно, они не дают представления об истинных объемах слюны, вводимых в организм хозяина, но анализ значительного числа индивидуальных измерений объективно отражает динамику процесса слюноотделения. В результате наших опытов с самками Ixodes ricinus и Hyalomma asiaticum установлено, что выделение слюны можно вызвать только у недопитавшихся особей сразу по удалении с хозяина. У голодных или закончивших питание клещей выделение слюны отсутствовало.
Количество собранной в капиллярах слюны было очень непостоянно даже для особей одинаковой степени насыщения. Однако на основании суммирования данных индивидуальных измерений несомненно, что максимальное выделение слюны происходит во второй половине периода роста. У Н. asiaticum это наблюдалось на 7—8-е сутки после прикрепления при весе самок в 97—319 мг, а у Ixodes ricinus — на 4—6-е сутки при весе 37—68 мг.
У особей, заканчивающих питание, на стадии растяжения происходит резкий спад интенсивности слюноотделения. У полностью напитавшихся клещей попытки стимулировать выделение слюны всегда заканчивались неудачей. В целом наши данные об особенностях слюноотделения у 2 видов иксодид совпадают с результатами изучения этого процесса у клещей Dermacentor andersoni (Gregson, 1957).
У аргасовых клещей перед началом прорезания покровов хозяина на месте будущей ранки иногда также наблюдается выделение капельки слюны, но последняя, в отличие от иксодид, сравнительно жидкая и не застывает. При наблюдениях за питающимися Ornithodoros papillipes в бинокулярный микроскоп в ряде случаев удавалось увидеть, как в очаге кровоизлияния у конца хоботка происходит выделение слюны в форме полупрозрачных и быстро рассеивающихся капель с размытыми краями. Их образование всегда связано с временным прекращением всасывания крови из гематомы.