СТРОЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ - КЛЕТКА

Как и все живые организмы, растения имеют клеточное строение и соответствуют всем положениям описанной клеточной теории. Все основные компоненты эукариотической клетки присутствуют и в клетках растений. Однако клетки растений обладают некоторыми характерными особенностями, которые принципиально отличают их от клеток животных. Эти особенности непосредственно связаны с условиями функционирования растений.

Из присущих животной клетке органелл у растительной отсутствуют только центриоли, которые могут иметь некоторые растения, имеющие монадную форму, зато имеется ряд характерных структур, из которых прежде всего следует выделить жесткую клеточную стенку, пластиды и вакуоли (рис. 35).

Клеточной стенкой обладают не только растения, но и грибы, а также многие прокариоты. Само открытие Робертом Гуком клетки связано именно с этой структурой. Для понимания устройства клеточной стенки полезно рассмотреть механизм ее образования. Как известно, цитокинез (процесс разделения клеток по завершении митоза) в клетках животных осуществляется посредством их отшнуровки, у растений это происходит совершенно иначе.

Сначала в экваториальной плоскости делящейся клетки из микротрубочек образуется цилиндрической формы структура, которая называется фрагмопластом. Затем вдоль этих микротрубочек транспортируются мембранные пузырьки, которые отшнуровываются от мешочков комплексом Гольджи. Эти пузырьки сливаются, образуя окруженный мембраной диск (рис. 36).

Такой диск является ранней клеточной пластинкой, с ней постоянно сливаются все новые пузырьки. В итоге ранняя клеточная пластинка достигает плазматической мембраны и сливается с ней, разделяя дочерние клетки. Прямые сообщения между растительными клетками называются плазмодесмами. Они специфичны для растительных клеток. Пузырьки комплекса Гольджи, из которого образовалась ранняя клеточная стенка, содержат различные полисахариды, основные из которых пектины и гемицеллюлоза. Связываясь между собой, эти вещества образуют срединную пластинку, которая в основном состоит из пектина. Позже в ее состав входят более плотные вещества - целлюлоза и лигнин. Каждая клетка со всех сторон окружена срединной пластинкой.

На следующих этапах формируются сначала первичная, а затем вторичная клеточная стенка. В клеточных стенках присутствуют каркас и связующее вещество. Такая конструкция обладает немалой прочностью. Нерастяжимые элементы каркаса - пучки молекул целлюлозы, а связующй компонент - гемицеллюлозы и пектины, которые образуют матрикс клеточной стенки. Все эти вещества транспортируются в пузырьках комплекса Гольджи к плазматической мембране, где пузырьки сливаются с ней и посредством экзоцитоза выбрасывают содержащиеся в ней вещества наружу. Эти вещества, попадая в пространство между плазматической мембраной и срединной пластинкой, служат материалом для образования клеточной стенки.

Первичная клеточная стенка содержит до 90% воды. Она характерна главным образом для меристематических (меристематические клетки - это клетки, способные постоянно делиться) и малодифференцированных (дифференциация - приобретение клеткой морфологических особенностей, связанных с функциональной специализацией клетки) клеток. Такие клетки способны значительно увеличивать свой объем и, соответственно, размеры. Необходимо учитывать, что целлюлозные фибриллы нерастяжимы, а увеличение линейных размеров осуществляется за счет смещения относительно друг друга упомянутых фибрилл.

Некоторые клетки, в частности мезофилла листьев (мезофилл - фотосинтезирующая паренхима вегетативных листьев), по достижении своих окончательных размеров перестают откладывать элементы оболочки. И у них в течение всей жизни сохраняется первичная оболочка. Но у большинства клеток этот процесс не прекращается. В этом случае между плазматической мембраной и первичной стенкой откладывается вторичная. Ее строение в принципе сходно с первичной стенкой, но соотношение компонентов различно. Вторичная стенка содержит значительно больше целлюлозы и меньше воды.

Во вторичной стенке обычно выделяют три слоя - наружный, самый мощный средний и внутренний (рис. 37). В ней (во вторичной стенке) имеется большое количество пор. Пора представляет собой углубление во вторичной стенке. Первичная стенка и срединная пластинка остаются при этом интактными. Несмотря на это, через поры эффективно осуществляется транспорт, а у некоторых растений (например, у голосеменных) транспорт воды по ксилеме осуществляется только через поры.

Поры могут быть простыми (рис. 38) и окаймленными (рис. 39). Окаймленные поры хвойных благодаря наличию такой структуры, как торус, способны активно влиять на интенсивность транспорта. Торус, смещаясь, может перекрывать поток воды (который в нормальном положении обтекает его по краям). Сместившись, торус уже не способен больше вернуться в первоначальное положение.

Транспорт также осуществляется через мелкие (до 30 - 60 нм) сквозные отверстия, которые ведут в каналы, пронизывающие клеточные стенки соседних клеток вместе с серединной пластинкой, - плазмодесмы. Эти каналы по всей длине выстланы плазматической мембраной. Через плазмодесмы проходит полая десмотубу- ла, через нее элементы эндоплазматического ретикулума соседних клеток сообщаются между собой. Между плазматической мембраной и десмотубулой всегда имеется небольшое количество гиалоплазмы1. Плазмодесмы позволяют веществам свободно мигрировать из одной клетки в другую, минуя при этом серьезные барьеры.

При формировании вторичной клеточной стенки линейный рост клеток становится невозможен, поэтому этот процесс всегда сопровождается уменьшением объема протопласта (протопласт - содержимое живой клетки, за исключением клеточной оболочки).

В некоторых случаях клетки, имеющие вторичные утолщения оболочек, сохраняют живой функционирующий протопласт (к примеру, клетки колленхимы - механической ткани, хотя здесь оболочка утолщается не везде, а лишь в определенных участках), но очень часто утолщение приводит к серьезному нарушению транспорта веществ, в результате чего протопласт отмирает, а главную функцию выполняет мощная оболочка (например, склеренхима - см. рис. 38). В этом случае оболочки одревесневают, т. е. пропитываются лигнином(лат. lignum - древесина). Одревеснение наблюдается у всех высших растений, за исключением мохообразных. В результате повышается механическая прочность и понижается водопроницаемость.

Кроме лигнина, в оболочке клеток некоторых неспециализированных тканей могут накапливаться вещества, обладающие гидрофобными свойствами: растительные воска, кутин и суберин (лат. suber - пробка). Клеточная стенка выполняет множество функций, но наиболее важными являются две: роль наружного скелета и обеспечение возможноститургора (лат. turgescere - набухать).